В 1845 году Дзержон открыл, что пол пчелы определяется оплодотворением, и пчеловоды уже более ста лет знают, что оплодотворенные яйца развиваются в женских, а неоплодотворенные — в мужских особей. Описывая эту систему современным научным языком, следует сказать, что трутень гаплоиден. Его наследственное строение, его генотип состоит из одного набора хромосом, полученного только от матери (16 хромосом). Рабочие пчелы и матки диплоидны. Они получают в наследство 32 хромосомы, то есть два набора генов — один от матери, другой от отца.
Однако в последние годы стали известны обратные явления, когда неоплодотворенные яйца развиваются в женских особей, а оплодотворенные — в мужских.
Как же понимать эти факты? Не опровергают ли они закономерность, открытую Дзержоном? Конечно, нет. Она и впредь будет служить одной из основ племенной работы в пчеловодстве. Новые факты показывают, что из основной закономерности могут быт исключения, имеющие свои особые причины.
Иногда, например, неоплодотворенное яйцо может развиться в диплоидную особь с 32 хромосомами. Этим объясняются точно известные, хотя и редкие, случаи вывода матки в давно осиротевшей семье, где яйца есть только от пчел-трутовок. Сталкиваясь с ними, некоторые пчеловоды думали, что пчелы могут переносить оплодотворенные яйца из других ульев. А дело обстоит, оказывается, совсем иначе. Это явление изучает в последние годы В. В. Тряско в Новосибирске.
Повторный (II) и третий (III) засевы ячеек маткой, бывающие в разные сроки, взяты через 4 и 8 дней после первого. Ячейки с уничтоженными трутневыми личинками изображены на рис 1.А только сверху, на рис 1.Б — по всему участку сота.
В этой статье мы остановимся на противоположном явлении — на развитии трутней из оплодотворенных яиц. О нем известно не так давно, меньше двадцати лет. Маккензен в США семь лет занимался искусственным осеменением пчелиных маток и анализом их потомства, изучая особенности наследования пола. В 1951 году он выяснил, что у пчелы есть сложно наследующаяся серия генов (так называемая «серия множественных аллелей»»), вызывающая у многих маток после близкородственного скрещивания с одним трутнем-братом появление 50% нежизнеспособных яиц. Такие яйца развиваются только до 4 суток, вызывая пестрый расплод. Продолжая эту работу в 1963 году, Е. Войке в польском Институте пчеловодства также осеменял маток спермой одного трутня-брата и получал нежизнеспособных зародышей. Он исследовал их под микроскопом на третьи сутки перед вылуплением личинок и нашел в 50% яиц развивающиеся мужские половые железы — семенники. Этим Войке показал, что нежизнеспособные яйца начинают развиваться в трутней, и доказал предположение Маккенэена, что открытый им ген является геном пола. Впоследствии Войке довел выращивание отдельных диплоидных трутней до взрослого насекомого. Таким образом, нежизнеспособные яйца дают диплоидных трутней, то есть трутней, развивающихся из оплодотворенных яиц и имеющих по 32 хромосомы.
В дальнейшем Войке выяснил, что нежизнеспособные диплоидные трутневые яйца сами не погибают. Из них выходят личинки, но их вскоре после вылупления уничтожают пчелы-кормилицы. Они съедают сперва личиночный корм, а затем и саму личинку, как только могут отличить ее от личинки рабочей пчелы.
До сих пор в зарубежной научной литературе писали о появлении нежизнеспособных яиц (там их обычно называют «плохие» яйца) только при родственном скрещивании и не только в количестве 50% от всех оплодотворенных яиц. Проведенные нами теоретические исследования распределения гена пола среди плодных маток показали, что большая их часть должна давать нежизнеспособные яйца без всякого родственного разведения и что их процент у отдельной матки может быть любым, от самого малого до 5U, но не выше. Они показали также, что матки, дающие 50% нежизнеспособных яиц, должны встречаться на пасеках крайне редко, а дающие 15—25% — вовсе не исключение. Переход к родственному разведению заметно увеличивает средний процент этих яиц на пасеке.
После высказанных общих соображений обратимся к конкретной пчелиной семье. Попробуем выяснить, что делается в улье, если матка кладет нежизнеспособные яйца и, в частности, дает, например, пятую часть таких яиц. Посмотрим, каков эффект действия гена пола на расплод, что встретит пчеловод на сотах при осмотрах такой семьи. Возьмем, разумеется, соты без трутневых ячеек.
Чтобы следить за возрастом расплода, нарисуем схему. Сперва будем наблюдать не за целым сотом, а только за маленьким его участком, засеянным сплошь за несколько часов (рис. 1). Его площадь отложим на вертикальной прямой, а направо по горизонтали будем откладывать время в сутках. Для примера здесь взята матка, откладывающая 1/5 часть нежизнеспособных яиц. При этом второй раз засевается 1/5 часть ячеек, а третий раз — 1/25 часть (4%), Сперва на участке соте будут только яйца (все оплодотворенные). Через трое суток из них вылупятся личинки. Довольно скоро пчелы-кормилицы разберутся, какие из этих личинок трутневые, и уничтожат их (в нашем случае они занимают 20% ячеек). Пчелы вычистят эти ячейки, но в дальнейшем используют их по-разному, в зависимости от общего положения в семье. Например, если начинается взяток, а сотов не хватает, то пчелы зальют опустевшие ячейки медом и они так и останутся без расплода. Обычно же матка засевает их снова. Известно, что, обследуя ячейки, она все время двигается по сотам, проходя за сутки путь до четверти километра. Возможно, что в выработке такого поведения сказалась также и необходимость скорее отыскивать и повторно засевать ячейки, освободившиеся от личинок диплоидных трутней. Ведь пчелиной семье невыгодно, чтобы в середине гнезда, обогреваемого до высокой температуры, ячейки долго пустовали.
Никто пока не изучал, как скоро матка вновь засевает отдельные освободившиеся ячейки. Сроки могут быть самыми разными. Будем считать для схемы, что повторный засев прошел через сутки после вылупления личинок, то есть через четверо суток после первого засева. Двадцать процентов вновь засеянных ячеек разбросаны по всему участку сота, там, где случайно оказались диплоидные трутневые яйца. Изобразим их на рис. 1 разбросанными на схеме «Б» и соберем их на схеме «А» в одно место — сверху.
Через 9 суток после первого засева на соте окажется типичный генетический пестрый расплод: среди массы печатных ячеек разбросаны в беспорядке единичные незапечатанные. Эту картину мы предлагаем называть первой фазой генетического пестрого расплода. Таким образом, через 9 суток после засева первый раз получается бросающийся в глаза эффект генетического порока плодной матки (см. рис. 2).
Но на первой фазе дело не кончается. Пройдет еще несколько дней (в нашем примере 4 дня, а вообще от 3 до 11), и повторно засеянные ячейки тоже запечатаются, так что расплод станет сплошным. Это вторая фаза генетического пестрого расплода, когда разница в возрастах куколок не видна, так как они спрятаны под крышечками запечатанных ячеек. Вероятно, все пчеловоды встречались с этим явлением. Сперва, увидев пестрый расплод, они огорчались, предполагая, что появился гнилец или другое заболевание детки. Потом же, когда печатный расплод становился сплошным, пчеловоды радовались, что никакого заболевания нет.
Следует отметить, что на второй фазе расплод может и не стать совсем сплошным, ведь среди вновь отложенных яиц тоже есть пятая часть диплоидных трутней. Так что в повторно засеянных двадцати процентах ячеек снова будет уничтожена пятая часть личинок, но это составит уже только 4% от всех ячеек участка соте, за которым мы наблюдаем. Матка может засеять их снова в третий раз, но такие мелкие подробности мы не будем здесь разбирать. Для нас важен второй эффект генетического пестрого расплода — исчезновение пестроты.
Через 21 сутки после первого засева из ячеек выйдут молодые пчелы. Ячейки, засеянные повторно, останутся еще запечатанными. В результате можно наблюдать третью фазу генетического пестрого расплода: отдельные печатные ячейки разбросаны среди массы пустых, из которых вышли пчелы (рис. 3). Картину третьей фазы можно называть еще негативным, или обратным пестрым расплодом. Такую картину пчеловоды видели тысячи раз. Но только теперь, после открытия гена пола и после изучения его распределения среди плодных маток, мы понимаем, что это эффект откладывания маткой нежизнеспособных яиц. По третьей фазе иногда можно довольно верно судить о проценте диплоидных трутней, даваемых маткой.
Три фазы пестрого расплода могут появляться и исчезать в зависимости от червления матки в следующие сроки (в сутках). См. таблицу.
| Номер фазы | 1 фаза | 2 фаза | 3 фаза |
| Начало фазы | 9 | 12 — 20 | 21 |
| Конец фазы | 12 — 21 | 21 | 24 — 32 |
Мы разобрали на рисунке 1, какая картина получается, если нежизнеспособные яйца отложены на небольшом участке сота. Такой простой пример был нужен для лучшего понимания изменений генетического пестрого расплода по дням. Посмотрим теперь, как будут меняться фазы генетического пестрого расплода на целой рамке. На рисунке 4 приведена схема размещения расплода на рамке, засеянной за четверо суток. Засев за каждые сутки показан отдельно. Пестрый расплод обозначен на первой фазе отдельными незапечатанными ячейками на фоне печатного расплода, в третьей фазе — запечатанными ячейками среди пустых. Среди личинок, где при внимательном осмотре тоже можно обнаружить разновозрастность, показаны отдельные ячейки с яйцами или молодыми личинками. Это как бы предварительная фаза пестрого расплода. По рисунку 4 видно, что если пчеловод посмотрит эту рамку, например, на 12—14-е сутки после начала откладки яиц маткой, то увидит пестрым весь или почти весь расплод, а с 17—18 суток пестрый расплод на рамке исчезнет, и только после 21 суток появится снова, но уже в негетивной форме (третья фаза). На разных местах сота могут располагаться участки с расплодом разных фаз, засеянные маткой в резное время.
Следует иметь в виду, что матка обычно не откладывает яйца подряд только на одном соте, так что на нем могут оказаться участки, засеянные с перерывом в несколько дней. Приведенные примеры помогут лучше понять, дает ли матка нежизнеспособные яйца и когда она червила на разных участках сота.
Понимание изменений генетического пестрого расплода, неизвестного раньше, до открытия гена пола, важно и для работников ветеринарной службы. Сам по себе он им может быть неинтересен, но они должны уметь безошибочно отличать по имеющимся в семье сотам инфекционный пестрый расплод от генетического, а в сомнительных случаях сделать дополнительную проверку. Ветеринарный врач может рекомендовать заменить матку, откладывающую высокий процент нежизнеспособных яиц, несмотря на ее молодой возраст, потому что это наследственная патология.
Если на пасеке встречается много таких маток, это говорит о родственном разведении. Надо устранить возможность спаривания маток с близкородственными трутнями.
Генетический пестрый расплод пока еще недостаточно исследован. До сих пор, например, неизвестно, какое количество плохих нежизнеспособных яиц дают в среднем матки на каждой пасеке и в целом по областям. Широкие наблюдения пчеловодов, и особенно пчеловодов-опытников, помогут уточнить размеры этого явления, снижающего продуктивность части семей, и будут способствовать его преодолению.
Автор: Д.В. ШАСКОЛЬСКИЙ, Институт общей генетики АН СССР.
Источник: ж-л «Пчеловодство» №1, 1968г
